INTESTINO DELGADO: COMO FUNCIONA

 La misión principal del sistema gastrointestinal es la de servir de órgano que aporta al cuerpo las sustancias adecuadas para satisfacer sus necesidades calóricas y los materiales fundamentales para la vida.
La mayor parte de los nutrientes se absorben con notables eficiencia. Menos del 5% de los hidratos de carbono, grasas y  proteínas ingeridas son excretado por la materia fecal en adultos que consumen una dieta balanceada. Aún en los casos de la fibra dietética indigerible, gran parte de ella es absorbida en el colon como ácidos grasos de cadena corta que son liberados por degradación bacteriana de las  fibras.

Función motora (movilidad)

La función motora del intestino delgado sirve para mezclar el contenido envías de digestión con enzimas pancreáticas, bilis y secreciones intestinales y, entonces, propulsar el resultado de dicha mezcla a través de la mucosa intestinal para ser absorbido.
La motilidad del intestino tiene distintas características en reposo o durante la alimentación.
Durante el proceso digestivo se caracteriza por segmentación ,contracciones  no propulsivas focales que ocurren en forma simultánea a diferentes niveles a lo largo del intestino. En reposo predominan los Complejos Migratorios Motores que tienen tres fases distintas  1) quiescente,2)contracciones no propulsivas 3)conjunto de contracciones que barren el intestino desde el duodeno hasta el ileon terminal.

Función absortiva.

El intestino debe transformar diariamente una ingesta que es variable en volumen y composición en una mezcla de líquidos, del que extrae nutrientes, minerales y agua, excluir bacterias y antígenos potencialmente agresivos y excretar residuos.
 Está estructuralmente adaptado para proveer una gran superficie de absorción. En forma adicional, está adaptado funcionalmente para mezclar los nutrientes ingeridos con enzimas digestivas y para distribuir el contenido luminal (dentro de la luz del intestino) sobre la superficie absortiva para permitir la absorción de los nutrientes.
Este proceso esta sujeto a regulaciones por los sistemas neurohormonales del intestino (nervios entéricos y hormonas). La región absortiva más importante es el yeyuno, con rápida absorción para el agua y la sal lo cual aumenta el gradiente de concentración de los nutrientes.
El ileon duplica muchos de los procesos absortivos del yeyuno y, además tiene procesos especiales para la absorción de vitamina B12 y sales biliares.
Para que los nutrientes se absorban deben superar las barreras que impiden la mezcla de aceite y agua. En el caso de las grasas (lípidos), sus moléculas oleosas tienen que buscar cómo hacerse accesibles a las enzimas que sólo son solubles en agua. Además deben encontrar la forma de ser transportadas a través del contenido acuoso de la membrana celular, para poder disolverse en ella y entrar al interior de la célula.
Por otra parte, los nutrientes solubles en agua, como los hidratos de carbono (azúcares) y proteínas, tienen que encontrar una forma de atravesar la barrera grasa de la membrana celular.
 La Naturaleza ha resuelto este problema aportando, por un lado, moléculas con capacidad detergente (sales biliares presentes en la bilis) que solubilizan los lípidos de la luz del intestino. Por otro lado, proteínas transportadoras que permiten a las moléculas solubles en agua atravesar la membrana celular.
Composición de los líquidos del organismo

El agua es el principal constituyente del organismo, comprende aproximadamente 60  del peso corporal en el hombre y 50 en la mujer. La diferencia es atribuible a la distinta proporción relativa de tejido adiposo en el hombre y la mujer. El agua corporal total se distribuye en dos grandes compartimentos .El. 55% a 75% es intracelular IC, y el 25% a 45% es extracelular EC . Este último, a su ves se subdivide en intravascular (dentro de los vasos) compuesto fundamentalmente por el  agua del plasma y el  extravascular o intersticial .
 La concentración de las partículas de un fluido es conocido como osmolaridad. El agua cruza las membranas celulares para lograr equilibrio osmótico. Los solutos extracelulares e intracelulares son marcadamente diferentes debido a diferencias en la permeabilidad y a la presencia de transportadores y bombas activas La mayor partícula del fluido extracelular es el sodio y sus acompañantes el cloro y el bicarbonato , mientras que el potasio es el principal osmol intracelular.


La célula absortiva intestinal recibe por la luz (lumen) del intestino un promedio de 9 litros por día. Aproximadamente 2 litros provienen de la ingesta oral, y 7 litros de las secreciones endógenas de variados orígenes como las glándulas salivares, jugos gástricos, bilis y secreciones pancreáticas e intestinales. Estas secreciones endógenas proveen las condiciones necesarias para una eficiente y rápida digestión de nutrientes y electrolitos.
De los 9 litros que se le ofrecen a la mucosa intestinal cada día, aproximadamente 8,8 litros o más se absorben. Por lo cual, menos de 200 gr.  por día son eliminados con la materia fecal; dicho de otra manera, el intestino delgado absorbe 8 litros de líquido por día y vuelca 1 litro dentro del colon (intestino grueso). El colon absorbe 0.9 litros , eliminando 100 cc con la materia fecal.
El volumen del quimo (fluidos y restos de alimentos en vía de digestión) que atraviesan los distintos segmentos del intestino delgado dependen del tipo de comida ingerida. Si ésta tiene alta concentración de azúcares, el quimo es hipertónico (mayor concentración de moléculas que en el medio interno). Por lo tanto, al entrar en el yeyuno el volumen del material es mayor que el que entró en el duodeno porque arrastra el líquido del medio interno. Por otra parte, luego de una comida hipotónica (como ser carnes o líquidos como el té) el líquido es menor que el que se recibe en el duodeno. Esto se debe a que las concentraciones de las partículas que conforman los fluidos, que se conoce como osmolaridad, deben ser ajustadas a las del plasma, o sea ser isotónicas.
En el  intestino la absorción del agua sigue a la absorción activa del sodio y de los nutrientes. El sodio es transportado junto con el cloro y con nutrientes como la glucosa, desde la luz del intestino hasta el interior de la célula absortiva .
Como el mecanismo de cotransporte del sodio y la glucosa no se afecta, en la mayor parte de los casos de diarrea, la administración de soluciones de sales con azúcar (glucosa), se utiliza clínicamente para el tratamiento de la diarrea y la deshidratación, independientemente de su causa.

MECANISMOS DE TRANSPORTE (de la célula absortiva al interior del organismo)

La mucosa intestinal forma una barrera entre el contenido luminal y los espacios extracelulares (por fuera de las células) del organismo.
El transporte de agua y solutos entre el lumen y los espacios extracelulares está controlado por las propiedades del epitelio que varía en el yeyuno, el íleon y el colon.
En estado de salud estas diferentes regiones trabajan juntas para cumplir la tarea de absorber eficientemente los elementos de la dieta. En casos de enfermedad, las diferentes regiones pueden funcionar anormalmente ocasionando diarrea.
El epitelio intestinal es una estructura compleja, y esta complejidad contribuye a su función.
Se han descripto cuatro mecanismos de importancia, para permitir el paso de los productos de la digestión desde la luz del intestino al interior de la célula,  a través de la membrana de al célula intestinal: 1) transporte activo, 2) difusión pasiva , 3) difusión facilitada y 4) endocitosis ( un proceso por el cual la célula englobaría moléculas, pasándolas de un lado a otro de su membrana). El transporte activo, comprende el transporte de sustancias a través de las células en contra de un gradiente eléctrico o químico. Requiere energía, la que es provista por una enzima dadora de energía que se encuentra en la membrana laterobasal del enterocito; está mediada por una proteína transportadora.
La difusión pasiva es un mecanismo opuesto al anterior; no requiere de energía y no necesita un transportador. Por lo tanto, el transporte activo puede considerarse como un transporte cuesta arriba, mientras que la difusión pasiva es equivalente a un transporte cuesta abajo.
La difusión facilitada es similar a la difusión pasiva, salvo que muestra evidencias de que es mediada por un transportador.
La endocitosis, proceso parecido al de la fagocitosis, ocurre más frecuentemente en el período neonatal; pero también , en forma limitada, en el adulto. Parecería que tiene relación con la captación de antígenos.
 Diferentes proteínas transportadoras se dirigen a diferentes porciones de la membrana de la célula absortiva y, por lo tanto, las propiedades de transporte de la zona apical y basal difieren. Los tipos de proteínas de transporte que intervienen en la absorción de las distintas sustancias que incorporamos con nuestra alimentación, pueden agruparse en forma de:
-Canales: Poros en las membranas celulares específicos para un ion particular, que se abren y cierran rápidamente permitiendo que dichos iones difundan (pasen de un lado de una membrana a la otra) de acuerdo a sus gradientes electroquímicos
-Carriers: Proteínas que facilitan el movimiento de solutos a través de la membrana. Los solutos pueden moverse en respuesta a su propio gradiente de concentración ( difusión facilitada), o utilizando la energía del gradiente de otros solutos producidos por otros transportadores.
-Bombas: Transportadores que mueven solutos contra un gradiente electromecánico con producción de energía proveniente de elementos dadores de energía dentro de la célula.
Las células intestinales en las diferentes regiones del intestino despliegan diferentes proteínas transportadoras y, por consiguiente, tienen distintas habilidades para transportar moléculas a través de célula. Existen marcadas diferencias en las capacidades de transporte de las células de las criptas y de las vellosidades. Como las células en las vellosidades derivan de aquellas formadas en las criptas, la diferenciación de dichas células, a medida que viajan de las criptas hacia la vellosidad, incluye a nuevas proteínas de transporte.

ABSORCIÓN DE LOS NUTRIENTES

1- LÍPIDOS

Las grasas de la dieta incluyen triglicéridos, fosfolípidos, y colesterol. Los triglicéridos son una rica fuente de calorías, y constituyen el mayor porcentaje de las grasas incorporadas en la dieta. La digestión de las grasas comprende la hidrólisis de estos triglicéridos a ácidos grasos libres y monoglicéridos para que puedan ser captados por las células. Este proceso comienza en el estómago, mediante la lipasa gástrica que es secretada por las células principales que también secretan pepsina. Esta lipasa gástrica es especialmente importante en  el recién nacido para digerir la grasa de la leche.
La lipasa pancreática es esencial para la absorción normal de las grasas, pues en casos en que el páncreas no funcione en más de un 70%,  la grasa no se absorbe.
Las sales biliares también tienen un rol importante en la digestión y absorción de las grasas. Son sintetizadas ,a partir del colesterol, en el hígado en cantidad aproximada de 200 a 600 mg. por día, y excretadas en la bilis junto con los aminoácidos glicina y taurina. La mayor parte de las sales biliares conjugadas se absorben nuevamente en el ílium, y luego de entrar a la vena porta, están sujetas a la llamada "circulación enterohepática" (intestino-hígado).
Por este proceso, un 90% de las sales biliares que llegan al ileón es reabsorbida. Como consecuencia, unos 200 a 600 mlg. de sales biliares son excretadas en la materia fecal por día, a pesar de que sean 3 ó 4 gr. que pasan a través del círculo enterohepático muchas veces por día. Esto permite que pueda entrar al duodeno (a través de la vía biliar principal) unos 20 a 30 gr. de sales biliares por día para participar activamente, en la digestión de los alimentos.
Si el ileón está enfermo o se lo ha removido en una operación, se produce una significativa pérdida de sales biliares por materia fecal. Esto puede ocasionar una mala absorción de las grasas y de las vitaminas solubles en grasas, como la vitaminas A, D y K..
Los productos de la digestión y los triglicéridos (ácidos grasos libres y monoglicéridos) pueden luego penetrar en la  célula intestinal (enterocito). Allí son sintetizados nuevamente y envueltos para ser liberados a la circulación y distribuidos por todo el organismo.

2- PROTEÍNAS

El ser humano depende de la ingestión de proteínas para que le aporte los aminoácidos esenciales para la vida y que no son formados en el organismo, como la valina, leucina, isoleucina, fenilalanina, triptofano, tirosina, metionina, lisina y histidina. Los otros aminoácidos, necesarios para formar proteínas, pueden ser sintetizados a partir de otros compuestos.
Las proteínas de la dieta (habitualmente 70 a 100 gr.) son degradadas inicialmente en el estómago por la pepsina. Su hidrólisis más completa es producida por la tripsina y quimotripsina pancreática y otras carboxipeptidasas. Este proceso enzimático forma oligopéptidos, dipéptidos y aminoácidos.
Estos productos de la digestión dentro del lumen (intraluminal), difunden hacia el ribete en forma de cepillo de la célula (vellosidades). Allí, más de una docena de otras enzimas, completan la digestión de los pequeños péptidos a aminoácidos los que pueden ser transportados a través de la membrana celular. Este pasaje cuenta con varios mecanismos de transporte que tienen una específica selectividad química.
Por lo tanto, la digestión de proteínas a aminoácidos ocurre en tres lugares: en la luz del intestino, en el ribete en cepillo, y en el citoplasma (cuerpo) de la célula molécula mucosa.

3- HIDRATOS DE CARBONO (AZUCARES)

Aportan la mayor fuente de calorías en la dieta humana (50 a 60%). Comprenden tres tipos de moléculas: monosacáridos (como glucosa y fructosa), disacáridos (principalmente sacarosa y lactosa) y polisacáridos (que incluyen el almidón y las fibras -celulosa, peptinas). Las fibras dietarias no cuentan con enzimas capaces de digerirlas y, por lo tanto, no pueden ser absorbidas en el intestino delgado.
Más de la mitad de los hidratos de carbono que ingerimos está en la forma de almidón, una forma de almacenamiento de glucosa en las plantas. Las moléculas de almidón están compuestas por moléculas de glucosa y largas cadenas de amilosa y amilopeptina. Por la acción de la amilasa salivar y la amilasa pancreática, el almidón es hidrolisado a disacáridos (mayormente maltosa). Estos disacáridos producidos por la amilasa siguen su digestión por la enzimas del ribete en cepillo de la célula intestinal, como  la sacarasa, la lactasa y la trehalasa. Ejemplos de los sustratos para estas enzimas son la sacarosa (caña de azúcar), lactosa (azúcar de la leche) y trehalosa (azúcar encontrada en algunos hongos). Estas enzimas liberan glucosa, galactosa y fructosa que pueden ser transportadas al interior de la célula.
Los transportadores de la glucosa requieren energía, provista por la enzima ATPasa. La fructosa cruza el ribete en cepillo por difusión facilitada y su entrada puede ser tan rápida como la glucosa o la galactosa.
Los disacáridos que se incorporan directamente en la dieta, también requieren para poder ser absorbidos, su hidrólisis a monosacáridos por las enzimas del ribete en cepillo de la mucosa del intestino delgado .Por la acción de estas enzimas, la lactosa es separada en glucosa y galactosa,  la sacarosa en glucosa y fructosa y la maltosa en dos moléculas de glucosa. Los monosacáridos resultantes son , entonces, transportados a través de la célula a la circulación portal.
Los monosacáridos que se incorporan directamente en la dieta como la glucosa y la fructosa (azúcar de las frutas) pueden absorberse directamente y no requieren de hidrólisis enzimática.

Función Secretora.

Además de su función absortiva, el intestino tiene una función secretoria. El cloro puede ser secretado por las células de las criptas intestinales, junto con el sodio y el potasio, siendo seguidos pasivamente por el agua. El bicarbonato es secretado en el duodeno y en otras partes del intestino delgado
La función secretora se originaría en las células de la cripta de la mucosa intestinal, mientras que la función absortiva se lleva a cabo en la célula de la vellosidad.

INMUNOLOGÍA Y TRACTO INTESTINAL

En el tracto intestinal el sistema inmune de la mucosa es un componente importante de la interacción fisiológica normal entre cada uno de nosotros y antígenos bacterianos, provenientes de los alimentos, o ,virales y parásitos. Es una eficiente barrera para prevenir la penetración a la circulación de substancias potencialmente nocivas. A pesar de ésta barrera hay evidencias de que moléculas antigénicas pueden penetrar la superficie de la célula intestinal en cantidades de importancia immunológica.
El sistema inmune se compone poblaciones de linfocitos y otras células cuya función principal es el reconocimiento y protección del huésped (cada persona), frente a un universo de antígenos extraños.
Cuando, por medio de receptores específicos ubicados en la superficie celular, los linfo citos  reconocen un antígeno extraño, se activan y proliferano se diferencian en linfocitos efectores, capaces de mediar un número de distintas funciones inmunológicas.
El sistema inmune se compone de dos clases bien definidas de linfocitos, las de los T y la de los B cada una de las cuales cumple funciones específicas, pero muy diferentes.
Los linfocitos T se desarrollan a partir de una célula madre pluripotencial  bajo la influencia del timo. Los linfocitos B se transforman a partir de las células madres pluripotenciales en el hígado fetal y la médula ósea.
El tracto gastrointestinal del ser humano contiene la misma cantidad de tejido linfoide que el bazo y más del 80 de todas las células productoras de inmumoglobulinas del organismo están localizadas en la mucosa intestinal.
El tejido linfoide que forma el tejido inmune del intestino delgado puede dividirse en tres poblaciones principales  las placas de Peyer, las células linfoideas de la lámina propia LPL y los linfocitos intraepiteliales
Las placas de Peyer son grupos organizados de folículos linfoides que se encuentran en el intestino delgado. Actúan como sitios de captación de los antígenos intestinales y por ello desempeñan un papel importante en la iniciación de la respuesta inmunológica intestinal.
Las LP son linfocitos B,Ty células plasmáticas en la lámina propia de la mucosa . La mayor parte, alrededor del 80 de los linfocitos B en ese sitio producen inmunoglobulinas de la clase IgA. Alrededor del 60 del total de las inmunoglobulinas producidas en seres humanos es IgA
La población IEL se componen de linfocitos localizados por encima de la membrana basal y entre las células epitelials. Están ubicadas en el sitio ideal para interactuar con el material antigénico que atraviesa la barrera  epitelial desde la luz intestinal. Además de éstas poblaciones, los linfocitos de los ganglios linfáticos mesentéricos y las células de Kupffer del hígado actúan como componentes del sistema inmunológico intestinal.

                                                                                    
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  Dr.: José Luis Bondi 
Fellow del American College of Gastroenterology
Miembro de la Sociedad Argentina de Gastroenterología
Profesor Auxiliar de Medicina de la U.B.A.
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